Los Salmónidos
(Enfoque Científico)
Por Ambrosio C. Espinós
Técnico del Centro de Ecología Aplicada del Neuquén
Jefe Sección Ecología Acuática
Muchos de los que pasamos largos días buscando el pique de alguno de estos bellísimos peces poco sabemos acerca de sus costumbres, sus ciclos, su vida, su origen y su destino. A través de esta nota, una de las personas que más sabe de salmónidos en nuestro país nos acerca al conocimiento científico de estos peces en forma sintética y en lenguaje comprensible. Al leerla podremos encontrar algunas pistas que nos ayuden en nuestra pasión por pescarlos, pero lo fundamental es que al conocerlos más, aprenderemos a respetarlos mejor.
Los salmónidos son nativos de las aguas dulces y frías y de los océanos del hemisferio norte. El mayor número de especies se encuentra en la cuenca del océano Pacífico, en la cual viven dos o más miembros de cada género, mientras que en el norte de la cuenca atlántica, se encuentran las dos mayores especies del género Salmo (salmón del Atlántico y trucha marrón o "sea trout") y dos char. Dentro del continente y estrictamente en el agua dulce, en Norteamérica y Eurasia, viven dos importantes especies - la trucha de lago (un char) en el primero y el taimen, la más representativa del género Hucho en el segundo.
Los requerimientos básicos son similares para todos los salmónidos. Ellos son muy sensibles a la polución y necesitan aguas puras, frías y bien oxigenadas. Para una reproducción exitosa necesitan acceso cursos de agua dulce y provistos de lechos pedregosos. Todas son fuertemente carnívoras y requieren presas de tamaños apropiados a los diferentes estados de crecimiento. Por lo general todas las especies son explotadas por el hombre ya sea por su alta calidad como alimento o por su relevante valor deportivo. La pesca comercial hoy es dirigida principalmente al salmón cuando se encuentra en el océano o cuando se aproxima a sus ríos de nacimiento para reproducirse. Aunque las pesquerías de salmón son las principales proveedoras de este alimento, especialmente en la cuenca del Pacífico donde hay montadas importantes industrias, el desarrollo de la cría intensiva de truchas y salmones se incrementa considerablemente.
De las personas quienes tienen un interés director en los salmónidos, los pescadores forman lejos la mayor proporción, los que no solo están preocupados en la actividad de la pesca sino también en la conservación de su medioambiente natural. Las corrientes amenazas a los hábitats de agua dulce, demandan un incremento en los niveles de conocimiento y conciencia de los pescadores en los temas atinentes a la polución de los ambientes acuáticos, abstracciones y/o repoblamientos con especies o líneas inapropiadas. Poblaciones de peces de alta calidad requieren aguas limpias y ambientes saludables, asuntos de relevante importancia para todos.
Estrategias de vida
Uno de los más fascinantes aspectos de los salmónidos es la gran variedad de tamaños, apariencias y requerimientos de hábitats individuales.
Dos peces de una misma progenia pueden crecer, reproducirse y vivir la misma cantidad de años, uno empleando su vida entera en un pequeño arroyo, alcanzando solo unos pocos gramos de peso mientras que otro viaja miles de kilómetros en el océano logrando varios kilos de peso. Tal variedad es uno de los resultados del amplio rango de opciones de estrategias de vida lo cual contribuye a la perpetuación de las especies.
Es remarcable su habilidad para prosperar en ambos tipos de ambientes acuáticos (agua dulce y mar) los jóvenes salmones por lo general son residentes de temperaturas y cursos de agua subantárticas mientras que los adultos son uno de los principales predadores de los mares. Aquellos que tienen el ciclo de vida mas simple son el salmón rosado (pink salmón) y el "sockeye salmón" los cuales emplean un determinado tiempo en el mar y luego regresan con tamaños standard e invariables a sus tributarios para reproducirse. El "chum salmón" y el "coho salmón" muestran mayor variedad en el peso de los adultos, mientras que el "Chinook salmón" y el salmón del Atlántico pueden permanecer desde uno hasta cinco años en el mar consiguiendo un amplio rango de tamaños y siempre retornan en estadios estacionales y no todos al mismo tiempo.
La mas compleja estrategia de vida es exhibida por las truchas y los salvelinos. Cursos tributarios individuales comúnmente tienen sus propias proporciones de truchas residentes, migrantes de ríos y lagos y anádromos (migratorios de mar). En el caso de las truchas migratorias frecuentemente, una mayor proporción de hembras que de machos migran, un fenómeno puede estar asociado al hecho que las truchas que los hacen alcanzan mayores tamaños con lo que con lo que producen mas grandes y abundantes óvulos lo que se traduce en alevinos grandes y fuertes. Tal variedad en las estrategias de vida, producidas por las condiciones ambientales locales, están reforzadas en el tiempo por el establecimiento de las líneas genéticas. La mayoría de las truchas anádromas sufren una transformación fisiológica previo a su migración (smoltificación) a diferencia de aquellas que históricamente han vivido por encima de accidentes geográficos (impasables cascadas), barreras que han hecho que se aislaran de otras líneas y perdieran su original instinto migrador. Tal adaptación genética podría perderse a través de repoblamientos con líneas de criadero, por la adaptación de líneas migratorias a causa de la creación artificial de ambientes o por la sobrepesca. Los peces que cumplen su ciclo de vida en un determinado río o arroyo son altamente vulnerables principalmente porque sus poblaciones son por lo general reducidas, condicionadas por espacio y disponibilidad de alimento. Por otra parte, estos peces son los que brindan la mayor atracción a los pescadores deportivos, por estar presentes todo el tiempo en ambientes adecuados para la práctica de esta actividad.
Un factor importante en el éxito de algunas especies es su relación con otros salmónidos rivales. Los mayores competidores de los juveniles de salmón del Atlántico son en Europa es la trucha marrón y en Norteamérica la fontinalis. Esta competencia es reducida por la dominancia del salmón en aguas rápidas mientras que las otras dos prefieren aguas mas lentas. Tales preferencias de hábitats deben ser consideradas cuando especies extrañas son introducidas dentro de los sistemas acuáticos. La trucha marrón y la fontinalis no prosperan bien en un curso de agua común; en menor grado tampoco lo hace la trucha arco iris y el salmón del Atlántico. El hecho que las arco iris puedan coexistir satisfactoriamente con la trucha marrón es probablemente debido a que la marrón tiene una preferencia de hábitat similar a la trucha "cutthroat" originaria de la misma cuenca que la arco iris, mientras que ésta ocupa un similar lugar que el salmón con relación con la trucha marrón. Los ambientes acuáticos neuquinos, donde han prosperado las cuatro especies de salmónidos, presentan condiciones adecuadas para que ello ocurra, los salmones se reproducen por lo general en los afluentes donde los alevinos encuentran gran diversidad de microhábitats los que brindan refugios y alimento suficiente para ellos y para sus competidores, la trucha arco iris y la marrón prosperan juntas en afluentes de diversos tamaños ocupando cada cual el microhábitat de su preferencia y la fontinalis, por lo general, comparte con el arco iris afluentes de gran caudal y de poca velocidad.
Alimentación y crecimiento
Luego de la eclosión, los jóvenes salmónidos son llamados alevinos, los cuales permanecen en el nido bajo la grava alimentándose desde sus sacos vitelinos. Cuando los infantes agotan esa reserva emergen desde la grava como pequeños nadadores libres llamados "swim-up". Al principio ellos se agrupan alimentándose de pequeños organismos que derivan con la corriente. En semanas la mayoría de las especies se transforman en territoriales, sin embargo y aún si el alimento es abundante, no podrán prosperar a menos que ellos puedan adquirir tamaños convenientes, refugios individuales y estaciones de alimentación. Esta etapa de sus vidas resulta crítica, grandes desovaderos proveen numerosos refugios entre las piedras, no obstante el enorme número de huevos producidos por los salmónidos resulta lejos mayor cantidad de alevinos que los que el ambiente puede soportar. En un desovadero típico mas del 90 % de los alevinos morirán durante el primer mes como una consecuencia directa de la competición territorial. Un resultado positivo de este comportamiento es que muchos alevinos se dispersan aguas abajo en búsqueda de hábitats apropiados y como resultado de ello, un número importante puede establecerse por sí mismo. El comportamiento territorial y una estricta jerarquía son también mantenidos entre los peces adultos de las líneas residentes, con las de mayor tamaño dominando los mejores refugios y las áreas de alimentación; pero los grandes tolerarán la compañía de un número de peces menores y como resultado neto de este comportamiento territorial, es posible complementar en un máximo la salud de los peces de diferentes tamaños en un mismo sistema.
La competición no es la única razón por la cual los jóvenes peces abandonan sus pozones de origen. Si bien un arroyo o río rocoso y con niveles de acidez adecuados tienen suficiente alimento como para soportar un gran número de pequeños peces, no producirá alimento en cantidad suficiente como para que muchos de ellos puedan enriquecer sus tamaños. La mayoría se mueven aguas abajo hacia zonas más productivas influenciados por factores genéticos y ambientales.
Las estaciones juegan un papel significante en el crecimiento de los salmónidos. A bajas temperaturas el pez se mantiene inactivo y si ingiere algún alimento lo digiere lentamente (bajo metabolismo). Durante el invierno ellos no hacen mas que mantenerse y la disponibilidad de alimento en el ambiente permanece abundante. La estación de crecimiento en el hemisferio norte es de abril a noviembre y en la mayoría de los ambientes del sur del Neuquén es desde agosto hasta marzo, cuando las temperaturas del agua están entre 5 y 20 grados centígrados, rango en el cual los salmónidos se alimentan activamente, no solo para mantenerse sino para ganar peso y desarrollar sus órganos reproductivos. El crecimiento durante el verano es rápido, aún en los pequeños arroyos, donde durante sus primeros años los salmónidos comúnmente triplican su peso en cada estación de crecimiento. Las tasas mas bajas de crecimiento se registran en los ambientes afluentes de los lagos cordilleranos, originados por el deshielo donde las temperaturas bajas permanecen durante gran parte de la estación de crecimiento, mientras que las mayores tasas las alcanzan en lugares donde las temperaturas adecuadas se mantienen durante todo el año sin sufrir grandes variaciones, como el caso de los ambientes conocidos como "tail water" en inglés, nombre que se le da a los ríos que están ubicados por debajo de los embalses artificiales.
Los océanos fríos también ofrecen excelentes condiciones de crecimiento y la mayoría de las especies son aptas para ingresar en ellos. Los salmones están programados genéticamente para hacerlo como también lo están muchos stocks de truchas y salvelinos. Los grandes lagos de los sistemas acuáticos cerrados natural o artificialmente albergan a poblaciones de salmónidos de líneas migratorias, brindándoles excelentes condiciones.
Antes de la migración los juveniles pierden su coloración territorial y sus marcas "parr" y adquieren un color plateado que da lugar a su status de "smolt". A partir de este momento abandonan su comportamiento territorial y nadan en cardúmenes hacia el ambiente mayor (mar o lago para los migratorios encerrados).
El proceso de smoltificación también envuelve cambios fisiológicos los cuales entre otras cosas preparan a los juveniles para su adaptación al agua salada. Esto ocurre en la primavera o verano posterior al año del nacimiento y previamente los alevinos deberán alcanzar un tamaño adecuado, luego de este proceso migran masivamente hacia el mar.
Las tasas de crecimiento de los salmones en el mar pueden ser espectaculares. El tipo de alimentación hace que normalmente alcancen varios kilos en su primer año en este ambiente. Los salmónidos migratorios que habitan en ambientes encerrados que pasan por los mismos cambios fisiológicos cumplen su migración alimenticia en los lagos donde, en menor escala, también alcanzan grandes tamaños durante su primer año.
El salmón del Atlántico puede retornar a desovar, desde el mar, luego de 18 meses pesando entre 5 y 7,5 kilos, pudiendo ganar un kilo por mes durante los períodos picos de alimentación. Las truchas y los salvelinos normalmente se alimentan cerca de las líneas costeras y crecen a causa de ello mas lentamente, aunque las líneas de truchas - "steelhead y sea trout" que hacen largas migraciones pueden equiparar el crecimiento de los salmones.
Reproducción
Donde sea que se encuentren los salmones, truchas y salvelinos, normalmente regresan a desovar a sus lugares de origen, siempre al mismo sitio donde ellos nacieron. Tales lugares reúnen los requerimientos primarios para una reproducción exitosa - aguas frías, limpias y bien oxigenadas que se filtran a través de los lechos de piedra o grava tan profundamente como para permitir el buen desarrollo de las ovas y el posterior refugio de sus alevinos durante sus primeras semanas luego de la eclosión.
Arroyos y ríos rápidos y pedregosos brindan áreas clásicas para la reproducción, sin embargo los salvelinos y mas raramente las truchas pueden elegir desovar sobre las costas pedregosas y agitadas de los lagos. El período típico de desove de la trucha arco iris y "cutthroat" es a principios de la primavera, mientras que muchas otras especies desovan a fines de otoño - invierno.
El proceso de desove de todos los salmónidos es similar. Los machos, vistiendo sus colores distintivos de la madurez sexual llegan primero que las hembras a los desovaderos y exhiben un comportamiento territorial, empujando lejos a machos menores y compiten con otros en combates rituales. Las hembras cercanas esperan hasta que completan su madurez y luego comienzan a excavar sus nidos o camas, antes eligen el sitio, el cual chequean una o mas veces cortando la grava. Una vez decidido el lugar apto comienzan a excavar, colocándose de costado y contorneando su cuerpo en movimientos vigorosos. Con sus colas mueven la grava fina y limpian el sitio de impurezas ayudadas por la presión de la corriente. Periódicamente se detienen, descienden hasta el fondo y chequean su nido explorando con su aleta anal. Cuando el nido está terminado se ubica en el fondo del mismo y expulsa sus óvulos al mismo tiempo que abre su boca; en el mismo momento el macho se ubica a su lado y con movimientos temblorosos expulsa su semen. Durante el acto reproductivo es muy común la intervención de machos precoces, los cuales se ubican entre la pareja de adultos, pasando aveces desapercibidos, logrando en muchos casos fecundar gran parte de las ovas conjuntamente con el macho dominante.
Inmediatamente después del desove la hembra cubre las ovas con grava, que está ubicada aguas arriba del nido, con los mismos métodos que utiliza en la construcción. En este lugar construye un segundo nido y así hasta finalizar el proceso.
El macho, luego de finalizado el acto puede permanecer en el lugar durante varios días y a veces semanas. Los miles de huevos, exitosamente fertilizados, cubiertos por las piedras, eclosionarán en un lapso de semanas o meses, dependiendo de la temperatura del agua.
Si bien el comportamiento reproductivo entre las diferentes especies sigue similares patrones, el destino de los reproductores puede ser muy diferente. Las células reproductivas del salmón del Pacífico maduran todas juntas, lo que significa que solo pueden reproducirse una vez y la finalización del período es también el fin de sus vidas. El salmón del Atlántico, por su parte si bien la mayoría de la población se muere luego del desove queda un porcentaje cercano al 10 % de sobrevivencia. Los machos sufren más los efectos del stress y su sobrevivencia es menor que la de las hembras.
La mortalidad post-desove puede ser también alta entre las truchas arco iris "steelhead: y algunas marrones "sea trout" especialmente aquellas que realizan grandes travesías durante su migración alimenticia. Sin embargo la mayoría de las poblaciones de truchas arco iris, marrón y "cutthroat" del tipo residentes de agua dulce pueden tener múltiples desoves.
Los salvelinos -trucha de lago, "artic char, dolly varden" y fontinalis- sufren menos los rigores de la reproducción y la mortalidad es muy baja.
Riesgos y amenazas
La mayor de las amenazas sobre los stocks de salmónidos es el hombre. La presión de pesca, según muchas publicaciones, no es siempre la más significante. Muchos stocks pueden recuperarse rápidamente de una sobrepesca pero no desde un cambio masivo en el hábitat, los cuales han tenido lugar desde el inicio de la era industrial. Miles de ríos han sido y aún son usados como repositores de productos tóxicos para los peces en general y polución sensitiva para los salmónidos en particular. Las represas han sido las causantes de la exterminación de poblaciones enteras de salmones y truchas migratorias. La abstracción por las aguas ha conducido a la más grande pérdida de hábitats en el mundo entero. Los alcantarillados han producido el encenegamiento de desovaderos o la diseminación de ovas y alevinos a causa de los aluviones que provocan estas obras producto del encausamiento de cursos. Los programas de repoblamientos de ríos y lagos en muchos casos han contribuido a la degradación de stocks de salmónidos residentes nativos mediante líneas de criaderos genéticamente inviables.
Otros problemas actuales son: el incremento de los niveles de acidificación, la eutroficación y el sobreenriquecimiento de las aguas por sobrecarga de nitratos y fosfatos provenientes de las actividades agrícolas o desde desechos orgánicos. La eutroficación comúnmente da por resultado una sobreproducción de algas (blooms) lo que sobreconsume el oxígeno del agua y mata a la fauna acuática en general.
El problema de las lluvias ácidas es potencialmente la más seria amenaza; sus efectos están siendo concentrados en áreas limpias, las cuales desde la defunción de los mayores sistemas de ríos en las regiones industriales constituyen la mayor fortificación de todos los salmónidos. Estas áreas están propensas a la acidificación dado que muchas ya tienen ciertos niveles de acidez y con pequeñas cantidades podrían convertirse en inapropiadas para la vida acuática.
Las causas principales de acidificación es el dióxido de sulfuro y el óxido de nitrógeno emanado de la quema de combustibles fósiles (centrales eléctricas), combustión de motores de vehículos y emanaciones de metales no ferrosos, depositados a través de las lluvias, humedad, nieve o neblina, los efectos de los ácidos sulfúricos y nítricos pueden incrementarse fuertemente y en conjunción con factores locales, como por ejemplo la acidificación del suelo por plantaciones de coníferas o desechos de las operaciones mineras, pueden transformarse en letales para los peces.
Predadores
Los salmónidos tienen predadores distintos dependiendo de sus estadios durante todas sus vidas. Los huevos y alevinos son comúnmente predados por miembros de su misma especie o por otros peces y larvas de insectos (dragón fly). Los de mayor tamaño son normalmente predados por aves (cormoranes, garzas y otras) como así también por mamíferos (nutria, visones).
Parásitos
Las infecciones por parásitos son comunes entre los salmónidos. La mayoría de los peces silvestres son hospedadores de un número de diferentes parásitos, mayoritariamente son pequeños organismos requeriendo para su detección un examen detallado.
Como predadores requieren peces saludables, muchos tipos de parásitos necesitan individuos en buen estado y su presencia raramente tiene un efecto serio sobre el crecimiento o la vida del pez infectado. Sin embargo una forma extraña a un ambiente determinado puede perjudicar seriamente la integridad de un stock. Por ejemplo el salmón del Báltico lleva consigo al crustáceo "tiny" (Girodactilus salaris) y es inmune a su efecto, mientras que una introducción accidental de éste parásito a los ríos salmoneros de Noruega produjo mortalidades catastróficas. El mismo efecto está causando en éstos días, la llegada del parásito que produce la "Whirling Disease" en los ambientes de unos estados de norteamérica. Gran parte del río Madison, entre lagos Quake y Ennis, donde de una población de 3.300 truchas p/milla en 1991 cayó a solo 300 individuos en 1994 a causa de ésta enfermedad.
Enfermedades
Organismos productores de enfermedades pueden estar dispersos en aguas naturales pero del mismo modo que los parásitos no siempre tienen un efecto significativo sobre las poblaciones de peces silvestres. Una pérdida importante sobre las poblaciones de salmones y truchas "sea trout" ocurrió en el año 1960 en Gran Bretaña, cuando la enfermedad UDN (necrosis dérmica ulcerativa) impactó sobre ellas. El efecto de las enfermedades es usualmente mas grande en piscicultura, ya que las truchas y los salmones criados en forma intensiva son mucho mas propensos a las enfermedades como una consecuencia directa del stress causado por el hacinamiento en el cual viven.
Observaciones
Los conceptos aquí vertidos surgen de investigaciones propias y de consultas bibliográficas de trabajos realizados en otras partes del mundo.
Si están de acuerdo en entregas sucesivas podemos entrar en mayores detalles sobre el ciclo de vida de los salmónidos con mayores conceptos sobre los diferentes estadios de vida de las truchas y salmones. Todo esto a modo de introducción para que los lectores tomen conocimiento sobre los temas técnicos relacionados con los salmónidos y las estrategias de manejo de este importante recurso.
Luego sería interesante comentar en forma resumida los resultados de las investigaciones que hemos realizado y las que están en desarrollo. Para esto contamos con la autorización de la Subsecretaría.
Los saludo atentamente.
Pocho.
